هورمون‌ها و کاربرد آن‌ها در گیاهان
هورمون‌ها مولکول‌های آلی هستند که می‌توانند بر فیزیولوژی و رشد گیاهان و حیوانات حتی در غلظت‌های پایین تأثیر بگذارند. هورمون‌ها نقش مهمی در رشد و گلدهی گیاه و بسیاری موارد دیگر دارند. هورمون‌های گیاهی تمام جنبه‌های رشد و نمو از جنین زایی، تنظیم اندازه‌ی اندام‌ها، دفاع در برابر پاتوژن¬ها، تحمل تنش‌ها و… را کنترل می‌کنند. در این مقاله نگاهی مختصر به نحوه عملکرد اسید آبسیزیک و اکسین می‌اندازیم.
فهرست محتوا این مقاله
مقدمه
هورمون‌ها توسط کل گیاه تولید و منتقل می‌شوند. به بیان ساده، آن‌ها سیگنال‌های شیمیایی هستند که می‌توانند در کل اندام‌های گیاه ارسال و دریافت شوند. به‌عنوان‌مثال یک برگ می‌تواند سیگنالی را به انتهای ساقه ارسال کند و به آن بگوید که گل تشکیل دهد. شناخته‌شده‌ترین هورمون‌های گیاهی اکسین، جیبرلین، سیتوکینین، اتیلن و آبسیزین (اسید آبسیزیک) هستند. علاوه بر این، نشان داده شده است که براسینواستروئیدها، سالیسیلاتها و جاسموناتها نیز به روشی مشابه هورمون‌ها عمل می‌کنند. هورمون‌ها همچنین می‌توانند به‌صورت پیوند با قندها یا اسیدهای آمینه ایجاد شوند. در این شکل آن‌ها غیرفعال هستند و ذخیره‌سازی را فراهم می‌کنند. هورمون‌ها می‌توانند دوباره آزاد شوند و تحت شرایط مختلف مانند تأثیر جاذبه یا نور فعال شوند.
نکته: هورمون‌های گیاهی مواد مغذی نیستند بلکه مواد شیمیایی هستند که در مقادیر کم، رشد و نمو سلول‌ها و بافت‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهند.
هورمون‌ها
اصطلاح هورمون از کلمه‌ی یونانی به معنای در حال حرکت گرفته‌شده است. برخلاف حیوانات که در آن‌ها تولید هورمون‌ها محدود به غدد تخصصی است، در گیاهان همه‌ی سلول‌ها قادر به تولید هورمون هستند.
اصطلاح فیتوهورمونها برای اولین بار توسط ونت و تیمن در سال ۱۹۷۳ ابداع شد. فیتوهورمونها در سراسر سلسله‌ی گیاهان و حتی جلبک‌ها یافت می‌شود. حتی در جلبک‌ها عملکردی مشابه عملکرد هورمون‌ها در گیاهان عالی دیده شده است. هورمون‌های گیاهی بر میزان و بیان ژن، رونویسی ژن، تقسیم سلولی و رشد تأثیر می‌گذارند.
تعداد زیادی ترکیب شیمیایی مرتبط توسط انسان ساخته‌شده‌اند که از آن‌ها برای تنظیم رشد گیاهان زراعی، کنترل علف‌های هرز و رشد سلول‌های گیاهی در شرایط آزمایشگاهی استفاده می‌شود. این تنظیم‌کننده‌های رشد که به‌طور مصنوعی درست می‌شوند PGRs نامیده می‌شوند.
گیاهان از مواد شیمیایی ساده به‌عنوان هورمون‌ها استفاده می‌کنند که با سهولت بیشتری در بافت‌های گیاهی حرکت کند. هورمون‌ها با استفاده از ۴ نوع حرکت درون گیاه منتقل می‌شوند. برای حرکت‌های موضعی از جریان سیتوپلاسمی و انتشار آهسته یون‌ها و مولکول‌ها بین سلول‌ها استفاده می‌شود.
گیاهان برای انتقال هورمون‌ها از یک قسمت به قسمت دیگر از آوندهای آبکش (که قندهای ساخته‌شده از برگ‌ها را به ریشه‌ها و گل‌ها منتقل می‌کنند) و آوندهای چوبی (که آب و املاح معدنی را از ریشه به شاخ و برگ منتقل می‌کنند) استفاده می‌کنند.
همه‌ی سلول‌های گیاهی به هورمون‌ها پاسخ نمی‌دهند؛ اما آن دسته از سلول‌هایی که برنامه‌ریزی می‌شوند در نقاط خاص در چرخه‌ی رشد خود به هورمون‌ها پاسخ می‌دهند. تولید هورمون‌ها قبل از تمایز سلول‌ها و در مریستم اتفاق می‌افتد. هورمون‌ها پس از تولید، گاهی اوقات به قسمت‌های دیگر گیاه منتقل می‌شوند و در آنجا اثر فوری ایجاد می‌کنند یا می‌توانند در سلول‌ها ذخیره شوند و بعداً آزاد شوند.
گیاهان برای تنظیم مقادیر هورمون‌های داخلی و تأثیر اثرات آن‌ها از مسیرهای مختلفی استفاده می‌کنند. هورمون‌ها می‌توانند با ترکیب با اسیدهای آمینه، کربوهیدرات‌ها یا پپتیدها در سلول‌ها ذخیره یا غیرفعال شوند. گیاهان همچنین می‌توانند هورمون‌ها را ازنظر شیمیایی تجزیه کنند و به‌طور مؤثری آن‌ها را از بین ببرند.
غلظت هورمون‌های موردنیاز برای پاسخ گیاهان بسیار پایین است (۵-۱۰ یا ۶-۱۰ مول در لیتر). به همین علت مطالعه‌ی هورمون‌های گیاهی بسیار دشوار بوده و تنها از اواخر دهه‌ی ۱۹۷۰ دانشمندان توانسته‌اند اثرات و روابط آن‌ها را با یکدیگر و بر ترکیبات فیزیولوژیکی گیاهان جمع‌آوری کنند.
طبقه‌بندی هورمون‌ها
بسته به ساختار شیمیایی آن‌ها، هورمون‌ها را در طبقه‌های مختلف می‌توان طبقه‌بندی کرد. هر طبقه‌ای از هورمون‌ها ساختار متفاوتی دارد. تحقیقات اولیه در مورد هورمون‌های گیاهی آن‌ها را به ۵ طبقه‌ی اصلی تقسیم‌بندی کرد:
- اسیدآبسزیک
- اکسین
- سایتوکنین
- اتیلن
- جیبرلین ها
این لیست بعدها گسترش یافت:
- براسینواستروئیدها
- جاسموناتها
- اسیدسالیسیلیک
- و استریگولاکتون ها نیز به‌عنوان هورمون‌های گیاه در نظر گرفته شدند.
اسید آبسیزیک (ABA)
ABA برای اولین بار در سال ۱۹۶۳ جدا شد. اسید آبسیزیک یکی از مهم‌ترین مهارکننده‌های رشد گیاه است که می‌تواند در تمام اندام‌های گیاه ساخته و جابه‌جایی آن در بافت‌های آوندی انجام شود اما معمولاً در کلروپلاست برگ‌های مسن‌تر تولید می‌شود و دارای ویژگی‌های بازدارنده (مخصوصاً هنگامی‌که گیاهان تحت تنش هستند) و تحریک‌کننده (ذخیره‌سازی پروتئین) است. قبل از آنکه خواص شیمیایی آن کاملاً شناخته شود تحت دو نام dormin و abscicin2 نامیده می‌شد. هنگامی‌که مشخص شد این دو ترکیب یکسان هستند، آبسیزیک اسید نامیده شد.
این هورمون به علت اینکه در برگ‌های در حال ریزش یا تازه افتاده شده با غلظت‌های بالا یافت می‌شد اسید آبسیزیک نامیده شد. این هورمون همچنین باعث ریزش میوه‌ها و جلوگیری از رشد جوانه‌های انتهایی می‌شود، به‌طور مستقیم در پیری و از بین رفتن برگ‌ها، گل‌ها و میوه‌ها نقش دارد. همچنین بر خواب برخی از بذرها و رشد جوانه‌ها تأثیر می‌گذارد. با از بین رفتن آن بذرها شروع به جوانه‌زنی می‌کنند و جوانه‌ها از خواب بیدار می‌شوند. در گیاهان با کاهش سطح ABA و افزایش سطح جیبرلین رشد آغاز می‌شود به عبارتی خواب جنین با نسبت بالای ABA به GA (اسید جیبرلیک) مشخص می‌شود.
بذرها در دوران خواب دارای حساسیت بالا به اسیدآبسیزیک و حساسیت کم به GA هستند. به‌منظور رهاسازی بذر از این خواب و شروع جوانه‌زنی باید تغییری در بیوسنتز هورمون‌ها و کاهش نسبت ABA به GA به همراه کاهش حساسیت به ABA و افزایش حساسیت به GA ایجاد شود. بدون وجود ABA جوانه‌ها و بذرها در دوره‌های گرم زمستان شروع به رشد می‌کنند و هنگام یخ‌زدگی و سرمای زمستان از بین می‌روند؛ بنابراین ABA با تأخیر در مسیرهای فیزیولوژیکی از رشد زودرس و جوانه‌زنی قبل از زمستان و درنتیجه از بین رفتن گیاهان جلوگیری می‌کند. دقیقاً قبل از جوانه زدن بذر سطح ABA کاهش می‌یابد. با شروع تولید شاخه‌هایی با برگ‌های توسعه‌یافته و کاربردی سطح ABA شروع به افزایش می‌کند و رشد سلولی را در مناطق بالغ‌تر گیاه کند می‌کند.
آبسیزین یک هورمون مهم در شرایط استرس است. هنگامی‌که گیاه تحت تنش آبی به دلیل تداوم دماهای بالا، رطوبت کم جو یا EC بیش‌ازحد بالا در محیط تغذیه است، مسئول بستن روزنه‌ها است.
در گیاهان تحت تنش‌ها مانند تنش آب یا مواد غذایی و اکسیژن یا شکار، میزان ABA به‌سرعت بالا می‌رود. تحت تنش آبی ABA جذب پتاسیم و سدیم را در سلول‌های محافظ تعدیل می‌کند و با از بین رفتن تورژسانس باعث بستن روزنه‌ها می‌شود و در نتیجه از کم‌آبی در گیاه جلوگیری می‌کند. وقتی تنش برطرف شد میزان هورمون به‌سرعت به حالت عادی خود برمی‌گردد. این تغییرهای سریع از مشخصه‌های ویژه‌ی این هورمون است. سایتوکنین ها یکی از عوامل مؤثر بر باز شدن روزنه‌ها هستند و باز و بسته شدن روزنه‌ها به‌احتمال‌زیاد ناشی از برهمکنشی است که در سلول‌های محافظ روزنه بین ABA و سایتوکنین ها ایجاد می‌شود.
هنگامی‌که مقدار زیادی آبسیزین در نقاط رشد ساقه و ریشه وجود دارد، تقسیم سلولی متوقف می‌شود و گیاه وارد دوره استراحت می‌شود.
اکسین
اکسینها اولین گروه از تنظیم‌کننده‌های رشد بودند که کشف شدند. در دهه ۱۸۸۰، چارلز داروین و پسرش فرانسیس آزمایشاتی را آغاز کردند که درنهایت وجود هورمون‌های گیاهی را تأیید کرد. آن‌ها جو دوسر و تأثیر نور بر جهت رشد را آزمایش کردند. اکسین هورمون گیاهی بود که فرآیندهای آن در این آزمایش‌ها نشان داده شد. اکسین در نقاط رشد گیاه هم در بالای زمین و هم در ریشه تولید می‌شود. اکسین بر جذب آب، تقسیم سلولی و کشش سلولی (دیواره‌های سلولی را نرم می‌کند) و از جمله موارد دیگر تأثیر می‌گذارد. ازآنجایی‌که اکسین باعث تشکیل ریشه روی ساقه می‌شود، به اشکال مختلف در هورمون‌های ریشه‌زایی استفاده می‌شود.
اثر تجویز اکسین، به غلظت و روش استفاده برای هر نوع گیاه بستگی دارد. در غلظت‌های کم تشکیل گل کمی تحریک می‌شود و رسیدن به مدت طولانی‌تری طول می‌کشد. غلظت‌های بالا، اثر بازدارنده‌ای روی رشد همراه با بدشکلی‌ها و علائم تومور مانند دارند. این علامت به‌عنوان تسلط اپیکال شناخته می‌شود. برداشتن نوک اصلی اثر بازدارندگی را متوقف می‌کند و سپس شاخه‌های جانبی رشد می‌کنند که درنهایت منجر به یک گیاه گسترده‌تر می‌شود. در جاییکه فاصله محصول اجازه می‌دهد فقط چند گیاه در هر مترمربع وجود داشته باشد، بهتر است نوک اصلی گیاه را بردارید زیرا این کار استفاده مؤثرتر از نور را امکان‌پذیر می‌سازد. همچنین جهت تکثیر لازم است که نوک‌های اصلی را به‌طور مرتب حذف کنید تا شاخه‌های جانبی بیشتری جهت تکثیر داشته باشید.
این هورمون‌ها بر تقسیم سلولی، بزرگ شدن سلول، تشکیل جوانه، تشکیل ریشه، ایجاد لایه‌ی سو اگر (لایه‌ای که باعث جدایی دم برگ، دمگل و دم میوه از ساقه می‌شود) گل انگیزی و رسیدن میوه نقش دارند. همچنین تولید هورمون‌های دیگر را تشویق می‌کنند و همراه با سایتوکنین ها رشد ساقه‌ها، ریشه‌ها و میوه‌ها را کنترل می‌کنند و باعث تبدیل ساقه‌ها به گل‌ها می‌شوند. اکسین‌های موجود در بذر سنتز پروتئین خاصی را تنظیم می‌کنند؛ زیرا آن‌ها بعد از گرده‌افشانی در گل رشد می‌کنند و باعث می‌شوند که گل تبدیل به یک میوه‌ی حاوی دانه‌ی در حال رشد شود.
اکسین ها در غلظت‌های بالا برای گیاهان سمی هستند. سمیت آن‌ها بر روی دولپه‌ای‌ها نسبت به تک‌لپه‌ای‌ها بیشتر است. با توجه به این خاصیت از اکسین‌های مصنوعی به‌عنوان علف‌کش برای از بین بردن علف‌های هرز دولپه‌ای استفاده می‌کنند، مانند علف‌کش‌های توفوردی و توفورفایو تی.
اکسین ها به‌ویژه نفتالین استیک اسید (NAA) و ایندول ۳ بوتریک اسید (IBA) معمولاً برای ریشه‌دار کردن قلمه‌ها مورداستفاده قرار می‌گیرند. ایندول استیک اسید (IAA) رایج‌ترین اکسین موجود در گیاهان است.
اکسین ها پرمصرف‌ترین تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی هستند. علاوه بر جوانه‌ی انتهایی ساقه، میوه‌های در حال رشد و گل‌ها و برگ‌های جوان از منابع تولیدکننده‌ی این هورمون هستند. پایدار ماندن این اندام‌ها بر روی گیاه بستگی به تعادل بین میزان اکسین داخلی آن‌ها و میزان اکسین ساقه دارد. هرگاه بنا به دلایلی این تعادل به هم بخورد در محل چسبیدن دمگل، دم برگ یا دم میوه به ساقه یک لایه‌ی چوب‌پنبه‌ای به نام لایه‌ی سواگر ایجاد می‌شود و اندام مربوطه از گیاه جدا می‌شود. برای جلوگیری از ریزش گل و میوه می‌توان با استفاده‌ی به‌موقع از محلول‌هایی از انواع اکسین (به غلظت ۵-۲۰ppm) هم گل‌های ضعیف‌تر را وادار به ریزش کرد و هم از ریزش‌های پیش از برداشت جلوگیری کرد.
همچنین از اکسین ها برای تولید کالوس در کشت بافت، جلوگیری از رشد پاجوش‌ها و نرکها (با محلول‌پاشی محل زخم پس از هرس شدید با محلول NAA از رشد نرکها جلوگیری خواهد شد)، گل انگیزی و تولید میوه (در آناناس برای وادار ساختن گیاه به تولید گل از اکسین استفاده می‌کنند)، رشد طولی شاخه و غالبیت انتهایی استفاده می‌شود.
اثر اصلی اکسینها این است که باعث افزایش طول سلول می‌شوند که عمدتاً به دلیل تغییر شکل‌پذیری دیواره سلولی است. اکسینها در مریستمهای انتهایی و به میزان کمتری در ریشه‌ها سنتز می‌شوند. اکسین اصلی که به‌طور طبیعی توسط گیاهان سنتز می‌شود، ایندول استیک اسید (IAA) است، اگرچه اخیراً سایر اکسینها مانند اسید فنیل استیک، کلریندول‌ها و ایندول بوتیریک اسید (IBA) یافت شده‌اند.
حرکت این فیتوهورمونها از رأس به سمت ریشه (بازیپتال) و بالعکس (اکروپتال) است. بااین‌حال، حرکت بازیپتال بسیار سریع‌تر از حرکت آکروپتال است.
برخی از مهم‌ترین اثرات اکسین در گیاهان:
تسلط انتهایی
در میان پرورش‌دهندگان به‌خوبی شناخته شده است که وقتی محور اصلی رأسی (ساقه عمودی اصلی) یا جوانه انتهایی گیاه را حذف کنیم، جوانه‌های جانبی شروع به رشد می‌کنند و چندین مورد از آن‌ها ساقه‌های اصلی را تشکیل می‌دهند. این به این دلیل است که اکسین‌های تولید شده توسط مریستم انتهایی رشد و نمو جوانه‌های جانبی را سرکوب می‌کنند.
ریشه‌زایی
اکسینها اجزای اصلی تشکیل سلول‌های ریشه هستند. باغبانان از این خاصیت برای ریشه‌دار کردن قلمه‌ها استفاده می‌کنند: استفاده از اکسینها در پایه برش باعث تشکیل ریشه‌های جدید می‌شود. این ریشه‌زایی در غلظت‌های بسیار کم اکسینها اتفاق می‌افتد، زیرا غلظت‌های بالاتر اکسین باعث سرکوب رشد و نمو ریشه می‌شود. بااین‌حال، وجود سایر هورمون‌های گیاهی است که تعیین می‌کند سلول‌های جدید به ریشه یا اندام‌های دیگر تبدیل شوند. تعادل بین اکسینها و سیتوکینین ها نقش بسیار مهمی در این فرآیند ایفا می‌کند؛ بنابراین هنگامی‌که سلول‌های گیاهی در محیط‌های کشت در شرایط آزمایشگاهی رشد می‌کنند، اگر غلظت اکسینها از سیتوکینین ها بیشتر باشد، ریشه‌های جدیدی تشکیل می‌شود. بااین‌حال، اگر غلظت سیتوکینین ها از غلظت اکسینها بیشتر باشد، سلول‌ها درنهایت به جوانه‌های جدید تبدیل می‌شوند. هنگامی‌که غلظت دو نوع هورمون مشابه باشد، رشد سلولی بدون تمایز رخ می‌دهد و توده‌ای از سلول‌های در حال رشد به نام کالوس یا پینه را تشکیل می‌دهد.
ژئوتروپیسم
جاذبه بر رشد گیاه تأثیر می‌گذارد. هنگامی‌که ساقه گیاه در موقعیت افقی قرار می‌گیرد، جوانه‌های جانبی شروع به رشد کرده و ممکن است در ناحیه‌ای که در تماس با خاک است، ریشه ایجاد کنند. این به دلیل تجمع اکسینها در اثر گرانش است. این پدیده برای به دست آوردن گیاهان جدید با استفاده از تکنیکی به نام خوابانیدن استفاده می‌شود.
فتوتروپیسم
گیاهان به سمت نور رشد می‌کنند. این فرآیند توسط اکسینها تنظیم می‌شود که در قسمت‌هایی که نور کمتری دریافت می‌کنند تجمع می‌یابند. این منجر به ازدیاد طول سلول‌های این ناحیه می‌شود و باعث می‌شود که ساقه به سمت نور گرایش پیدا کند.
فتوتروپیسم رشد یک گیاه در پاسخ به نور است. این فرآیند توسط اکسینها تنظیم می‌شود. پاسخ: هنگامی‌که نور خورشید در بالای سر باشد، مولکول‌های IAA (اسید استیک ایندول؛ اکسین اصلی که به‌طور طبیعی توسط گیاهان سنتز می‌شود) تولید شده توسط مریستم آپیکال به‌طور مساوی در شاخساره توزیع می‌شوند. ب: هنگامی‌که نور خورشید با زاویه شروع به رسیدن به شاخه می‌کند، مولکول‌های IAA به سمت دور از نور حرکت می‌کنند و باعث افزایش طول سلول‌ها در آن سمت می‌شوند. ج: طویل شدن سلول منجر به خم شدن ساقه به سمت نور می‌شود.
تنظیم ریزش
Abscission به ریزش بعضی از قسمت‌های گیاه گفته می‌شود. در بسیاری از موارد علت آن پیری بافت گیاهی است. کاربرد خارجی اکسینها باعث کاهش ریزش در بسیاری از گونه‌ها می‌شود.
تشکیل گل در گیاهان روزکوتاه
حتی اگر تحقیقات زیادی در مورد تغییر از فاز رویشی به گلدهی در گیاهان انجام‌شده باشد، هنوز دقیقاً توضیح داده نشده است که این مکانیسم چگونه کار می‌کند. در مورد گیاهان روزکوتاه، تشکیل و رشد گل‌ها به طول دقیق شب بستگی دارد. گیاهان روزکوتاه زمانی گل می‌دهند که دوره شبانه بیش از ۱۲ ساعت باشد. مهم است که در این دوره هوا واقعاً تاریک باشد زیرا گیاه فقط قادر به اندازه‌گیری دوره تاریکی است نه دوره نور. تقریباً هر سطح نوری در طول فاز تاریک، چرخه را تحت تأثیر قرار می‌دهد. این در برگ‌ها اندازه‌گیری می‌شود که سپس سیگنالی را به انتهای شاخه‌ها ارسال می‌کند و به آن‌ها دستور تشکیل گل می‌دهد. هورمونی که این سیگنال را می‌دهد فلوریژن نامیده می‌شود؛ بنابراین ازنظر تئوری ممکن است، به‌عنوان‌مثال، از موادی از گیاهان گل‌دار برای تحریک گیاهان دیگر برای گل دادن تحت ۱۸ ساعت نور استفاده شود.
نتیجه‌گیری
هورمون‌های مختلف نقش مهمی را در مرحله بعد از اولین تنظیم جوانه‌های گل ایفا می‌کنند؛ بنابراین سیتوکینین و اکسین نقش مهمی در شکل‌گیری و رشد بیشتر گل‌ها دارند. آبسیزین و اتیلن در طول رسیدن اهمیت دارند.
اگر می‌خواهید از هورمون‌های گیاهی آماده استفاده کنید، به نحوه، زمان و میزان استفاده از هورمون توجه زیادی داشته باشید. اثر نهایی به عوامل زیادی مانند زمان تجویز (کدام فاز، ساعت روز)، مسیر انتخاب‌شده برای تجویز (برگ یا ریشه) و غلظت بستگی دارد. اثر نهایی تجویز هورمون‌ها می‌تواند بسیار به غلظت مورداستفاده بستگی داشته باشد. به‌عنوان‌مثال: غلظت ضعیف اکسین رشد ریشه را تحریک می‌کند درحالی‌که غلظت‌های قوی باعث تولید اتیلن اضافی می‌شود که به نوبه خود باعث می‌شود گیاه سریع‌تر گلدهی را به پایان برساند.
برای تنظیم و متعادل نگه‌داشتن این فرآیندها لازم است درون گیاه مکانیزمهای کند کننده‌ای نیز وجود داشته باشد تا از رشد بیش‌ازاندازه و سرعت بیش‌ازحد فرآیندها جلوگیری کند. آبسیزیک اسید یکی از عوامل بازدارنده طبیعی است که در تمام گیاهان وجود دارد. بازدارنده‌های دیگر مصنوعی هستند که شامل: مواد کند کننده‌ی رشد، مواد بازدارنده‌ی رشد، مورفکتینها و مواد شاخه زا (مواد هرس‌کننده) هستند.
توجه: با توجه به اینکه هورمون‌ها، بسیار گران قیمت هستند و همچنین کاربرد آن‌ها در مقادیر کم نیز ممکن است مشکلاتی در رشد و نمو گیاهان (سوزندگی) به وجود آورده، هنگام استفاده از آن‌ها حتماً باید با کارشناسان گیاه‌پزشکی مشورت نمایید.