تأثیر نور قرمز و قرمز دور بر گلدهی گیاهان

مقدمه

هیچ پدیده‌ای وجود ندارد که به تنهایی باعث گلدهی در گیاهان شود و نه یک هورمون جادویی وجود دارد که مسئول گلدهی باشد. گیاهان در پاسخ به چندین محرک گل می‌دهند که منجر به زنجیره نسبتاً پیچیده‌ای از پاسخ‌های فیزیولوژیکی و ژنتیکی می‌شود که درنهایت باعث تغییر در ویژگی‌های مورفولوژیکی شاخه‌های اپیکال گیاهان گل‌دار می‌شود. مهم‌ترین این محرک‌ها اثر نور است که به‌عنوان فتوپریودیسم شناخته می‌شود.

فتوپریودیسم چیست؟

فتوپریودیسم به معنای پاسخ گیاه به سیگنال‌های نوری خاص، ازجمله مدت و کیفیت نوری است که دریافت می‌کند. گیاهان نور را به همان روشی که انسان‌ها یا حیوانات حس می‌کنند احساس نمی‌کنند. در گیاهان، بخشی از طیف الکترومغناطیسی که ما آن را به‌عنوان نور درک می‌کنیم، با تأمین انرژی برای واکنش‌های فتوشیمیایی خاص در مسیرهای کنترل و تولید انرژی عمل می‌کند. حیوانات همچنین از انرژی نور برای “دیدن” جهان اطراف خود استفاده می‌کنند. نور هم به‌عنوان یک ذره گسسته (یک فوتون) و هم به‌عنوان موج وجود دارد. هر چه فرکانس بیشتر (طول‌موج کوتاه‌تر) باشد، حالت انرژی بسته کوانتومی که فوتون نامیده می‌شود بالاتر است. سیستم‌های فتوشیمیایی در گیاهان برای جذب فرکانس‌های خاص نور و مهار انرژی آن برای انجام واکنش‌های شیمیایی طراحی شده‌اند.

رنگ‌های طیف

گیاهان انرژی نور را به دو دلیل اصلی جذب می‌کنند: ساخت کربوهیدرات‌ها و کنترل برخی از هزاران فرآیندی که در سلول‌های گیاهی اتفاق می‌افتد. در اینجا، ما فقط به کنترل فرآیند گلدهی علاقه‌مندیم، اما طول ‌موج‌های مورداستفاده برای ساخت کربوهیدرات‌ها تقریباً مشابه هستند. اساساً چهار رنگ از طیف وجود دارد که گیاهان با آن‌ها کار می‌کنند:

UV (فرابنفش) از ۳۴۰ تا ۴۰۰ نانومتر

آبی از ۴۰۰ تا ۵۰۰ نانومتر

قرمز از ۶۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر

قرمز دور (شروع مادون‌قرمز) از ۷۰۰ تا ۸۰۰ نانومتر

نقاط جمع‌آوری نور

این ارقام مطلق نیستند زیرا درواقع رنگ‌ها با هم همپوشانی دارند و یک گیاه مقداری از انرژی ۵۰۰ تا ۶۰۰ نانومتر (البته نه زیاد) را نیز مصرف می‌کند. گیاهان از رنگ‌دانه‌های مختلف برای جذب طول‌موج‌های مختلف انرژی استفاده می‌کنند. به‌طورکلی، چهار باند انرژی الکترومغناطیسی فعالیت‌های گیاه را از طریق سه نقطه جمع‌آوری یا رنگ‌دانه‌های جذب کننده نور کنترل می‌کنند.

کریپتوکروم ها (آبی و UV)

فیتوکروم (قرمز و قرمز دور)

فتوتروپین (آبی و UV)

نقاط جمع‌آوری نور مانند کلیدهایی عمل می‌کنند که فرآیندهای خاصی را در کارخانه روشن و خاموش می‌کنند و برخی دیگر را تنظیم می‌کنند. درحالی‌که انسان فقط رنگ‌ها (طول‌موج یا فرکانس) بازتاب شده به آن‌ها را درک می‌کند و فقط روشن شدن یا کاهش سطح نور را تجربه می‌کند، گیاهان به تغییر نور در بین فرکانس‌هایی که به سختی برای ما قابل مشاهده هستند حساس هستند.

گیاهانی که در سایه گیاهان دیگر رشد می‌کنند، نور قرمز و قرمز دور بسیار بیشتری را نسبت به نور آبی دریافت می‌کنند. آن‌ها به تغییر نور قرمز به آبی که به‌طور طبیعی در طلوع خورشید رخ می‌دهد و تغییر بالعکس آن در هنگام غروب خورشید حساس هستند. آن‌ها همچنین به تغییرات در زمان وقوع این رویدادهای روزانه حساس هستند. رنگ‌دانه‌های مختلف به‌عنوان سوئیچ‌هایی عمل می‌کنند که توسط انرژی یک طول‌موج خاص به نسبت یک فرکانس به فرکانس دیگر فعال می‌شوند. حتی عدم وجود نور بر پاسخ گیاه از طریق این مراکز کنترل تأثیر می‌گذارد. همه این تنظیمات بر فرآیندی که به‌عنوان گلدهی شناخته می‌شود تأثیر می‌گذارد.

نور ریتم‌های طبیعی گیاه را کنترل می‌کند (همان‌طور که – برای مثال – الگوهای خواب حیوانات را نیز کنترل می‌کند!) این ریتم‌های طبیعی، یا ریتم‌های شبانه‌روزی، ذاتاً در تمام اشکال زندگی هستند. زندگی مجموعه‌ای از رویدادها (دوره‌های فعالیت و دوره‌های استراحت) دارد که در طول هر روز از آن‌ها می‌گذرد. زمان‌هایی وجود دارد که سوخت مصرف می‌شود و مواقعی وجود دارد که فعالیت‌ها یا وظایف خاصی انجام می‌شود. همه این فعالیت‌ها در یک دوره کم‌وبیش ۲۴ ساعته برنامه‌ریزی می‌شوند.

تولید مواد شیمیایی مورداستفاده برای گرفتن فوتون در هنگام تاریکی (اگرچه برخی از آن‌ها چنین هستند) ناکارآمد است. درست مانند یک کارخانه، قطعات باید در صورت نیاز وارد شوند، ذخیره‌سازی باید انجام شود و حداقل سطح باید در دسترس باشد و خطوط مونتاژ باید زمانی که تمام قطعات مناسب وجود دارد، روشن شوند. نور این ریتم‌ها را نه‌تنها از طریق حضور، بلکه از طریق کیفیت نیز تعیین می‌کند.

یک گیاه هم کیفیت و هم کمیت نوری که دریافت می‌کند را حس می‌کند. بر اساس عوامل محیطی مانند کیفیت هوا یا زمان سال، گیاه نسبت رنگ‌های متفاوتی را احساس می‌کند. این تفاوت اساساً با رنگ‌دانه‌هایی اندازه‌گیری می‌شود که وقتی با سایر محرک‌ها و فرآیندها همراه می‌شوند، کنترل می‌کنند که گیاه چه کاری چه زمانی انجام دهد. ساعت بیولوژیکی گیاه را به گونه‌ای تنظیم می‌کند که تمام فرآیندهای گیاه به‌طور هماهنگ ادامه پیدا کند.

کریپتوکروم ها جهت نور و کمیت آن را حس می‌کنند. پاسخ‌هایی که توسط کریپتوکروم ها کنترل می‌شوند عبارت‌اند از:

عملکرد روزنه

رونویسی و فعال‌سازی ژن

ممانعت از طویل شدن ساقه

سنتز رنگ‌دانه

و ردیابی خورشید توسط برگ‌ها

فتوتروپین ها، دیگر گیرنده‌های نور آبی، مسئول فوتوتروپیسم یا حرکت گیاه و حرکت کلروپلاستها در داخل سلول در پاسخ به مقدار نور به‌عنوان یک سیستم جلوگیری از آسیب هستند. همچنین شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد آن‌ها سلول‌های نگهبان در دهانه روزنه‌ها را فعال می‌کنند.

فیتوکروم: Pr و Pfr

فیتوکروم مجموعه‌ای از رنگ‌دانه‌ها است که در دو نوع اصلی وجود دارد:

یکی که به نور قرمز پاسخ می‌دهد (Pr)

دیگری که به نور قرمز دور پاسخ می‌دهد (Pfr)

بسته به فرکانس‌های نوری که آن‌ها بیشترین جذب را دارند (هرچند فرکانس دیگر و نور آبی نیز آن را فعال می‌کند) این دو رنگ‌دانه عموماً به یکدیگر تبدیل می‌شوند و Pr با نور قرمز به Pfr تبدیل می‌شود و بالعکس (اگرچه برخی از اشکال Pr/Pfr بسته به میزان نور، شدت نور یا کیفیت نور دریافتی، توانایی تبدیل مجدد را از دست می‌دهند). شکل فعال که باعث واکنش‌هایی مانند گلدهی می‌شود، Pfr است. نور قرمز بیشترین تأثیر را بر فتومورفوژنز (تأثیر نور بر رشد گیاه) دارد و نور قرمز دور گاهی اوقات می‌تواند واکنش‌های Pfr را معکوس کند.

فیتوکروم بسیاری از عملکردها را کنترل می‌کند مانند:

• بیان و سرکوب ژن
• رونویسی ژن
• ازدیاد طول نهال و ساقه
• جوانه‌زنی
• فتوپریودیسم یا دوره نوری (واکنش گلدهی)
• اجتناب از سایه و تنظیم برای سطوح مختلف نور
• سنتز کلروفیل

یکی از نمونه‌های واکنش نور قرمز، تغییر مدت نور از روزهای طولانی به روزهای کوتاه است که باعث گلدهی در گیاهان روز کوتاه می‌شود. این به این دلیل است که گیاه از طریق تفاوت نسبت بین نور قرمز و قرمز دور (نبود نور) تغییر را حس می‌کند و شروع به تغییر فیزیولوژی خود از حالت رشد رویشی به رشد زایشی می‌کند. درحالی‌که گیاه نور دریافت می‌کند، نسبت Pr به Pfr (Pr: Pfr) تقریباً در حالت تعادل است (درواقع Pfr کمی بیشتر است). Pr با نور قرمز به Pfr و Pfr با نور قرمز دور به Pr تبدیل می‌شود. با غروب خورشید، مقدار نور قرمز دور از مقدار نور قرمز بیشتر می‌شود و سطوح Pr افزایش می‌یابد که منجر به غلظت کمی بیشتر Pfr و غلظت پایین‌تر Pr می‌شود.

Pr به‌طور طبیعی توسط گیاه در تاریکی تولید و انباشته می‌شود. Pfr نیز به آرامی به Pr تجزیه می‌شود (نیمه‌عمر آن تقریباً ۲.۵ ساعت است). صبح روز بعد، دوباره نور کلی وجود دارد و نسبت Pr به Pfr به حالت تعادل بازمی‌گردد. در این صورت می‌توان گفت که Pfr مانند دانه‌های ماسه در یک ساعت شنی است. در حال حاضر تصور می‌شود که وقتی غلظت Pfr کم و Pr زیاد است، گیاهان روز کوتاه گل می‌دهند و گیاهان روز بلند گل نمی‌دهند. هنگامی‌که غلظت Pfr بیشتر و غلظت Pr کمتر است، گیاهان روز بلند گل می‌دهند و گیاهان روز کوتاه گل نمی‌دهند.

روز بلند و روز کوتاه

اگر دو گیاه را در نظر بگیریم، یکی در طول روز ۱۰ ساعت روشنایی / ۱۴ ساعت تاریکی (یک گیاه روز کوتاه) و دیگری در ۱۴ ساعت روشنایی / ۱۰ ساعت تاریکی (یک گیاه روز بلند) گل می‌دهد. دوره‌ای که گلدهی را تعیین می‌کند درواقع شب است. این فرآیند در شکل نشان داده شده است. درواقع، گیاه با روز کوتاه به ۱۴ ساعت تاریکی نیاز دارد تا Pr را جمع کند و مقدار کافی Pfr را به Pr تبدیل کند تا سطح Pfr به‌اندازه کافی در طول شب سرکوب شود تا یک تغییر مورفولوژیکی شروع شود. این تغییر پس از چند روز غیرقابل‌برگشت می‌شود. در یک گیاه روز بلند، این روند اساساً یکسان اما معکوس است. آن‌ها به حضور سطوح بالاتر Pfr واکنش نشان می‌دهند.

مدت‌زمانی که Pfr در آن فیتوکروم غالب است چیزی است که باعث شروع گلدهی گیاه می‌شود. اساساً سطوح Pfr به گیاه می‌گوید که شب چقدر طولانی است.

فلوریژن، سیگنال گلدهی

Florigen که زمانی به‌عنوان یک هورمون تئوریک توصیف می‌شد، اکنون به‌طورکلی به‌عنوان RNA پیام‌رسان معروف به mRNA FT توصیف می‌شود. به عبارت بسیار ساده، این یک مولکول پروتئینی است که بر روی بخشی از DNA یک گیاه در ناحیه‌ای به نام FLOWERING LOCUS (T) تولید می‌شود. این پروتئین مانند کلیدی است که قفل خاصی را که در آن قرار می‌گیرد جستجو می‌کند. هنگامی‌که قفل چرخانده می‌شود، این فرآیندهای دیگر را آغاز می‌کند. هنگامی‌که با ژن دیگری به نام CONSTANS (CO) ترکیب شود، اکنون به‌طورکلی پذیرفته شده است که این تغییر از حالت رویشی به حالت گلدهی را آغاز می‌کند؛ بنابراین تغییر گلدهی توسط یک گیاه شامل سیگنال‌های خارجی است که فرآیندهای گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهد و آن‌ها را کنترل و اجرا می‌کند و بیان ژن را تحریک می‌کند. همه این‌ها به دلیل تغییرات نوری است که توسط گیاه دریافت می‌شود.

پاسخ به گلدهی

اساساً پنج نوع واکنش به گلدهی در گیاهان وجود دارد.

۱. گیاهان روز کوتاه (SDP) که برای گلدهی نیاز به تغییر روزهای طولانی به روزهای کوتاه و شب‌های طولانی دارند (مانند گل داودی).

۲. گیاهان روز بلند (LDP) که برای گلدهی نیاز به تغییر روزهای کوتاه به روزهای طولانی و شب‌های کوتاه دارند (مانند کاهو).

 3. سپس گیاهان روز کوتاه غیر الزامی (در هر شرایطی گل می‌دهند اما اگر طول روز کوتاه باشد بهتر گل می‌دهند مانند برخی از گونه‌های داودی)

۴. گیاهان روز بلند غیر الزامی (در هر شرایطی گل می‌دهند اما اگر طول روز بلند باشد بهتر گل می‌دهند مانند گل اطلسی)

۵. درنهایت، گیاهان روزخنثی (DNP) وجود دارند که به عملکردهای نوری یکسانی نیاز دارند، اما روی محرک‌هایی غیر از طول روز گل می‌دهند مانند گوجه‌فرنگی.

در همه موارد، تنها نوع یا کیفیت نور دریافتی نیست که باعث گلدهی می‌شود، بلکه مدت زمان نور نیز مؤثر است (در همه موارد بالا به جز DNP).

به‌طور دقیق، مدت زمان غیبت نور در شب است که باعث گلدهی می‌شود، اما سایر فرآیندها و متابولیت ها نیز در گلدهی موثر هستند. درک این نکته مهم است که تصور می‌شود بسیاری از فرآیندهای دیگر وجود دارند که در کنار آن‌هایی که در اینجا توضیح داده شد، نقش دارند، ازجمله تعامل ژن‌ها و هورمون‌های دیگر مانند GA (اسید جیبرلیک).

نتیجه‌گیری

نور برای همه فرآیندهای زندگی، به‌ویژه زندگی گیاهان حیاتی است، جایی که نه‌تنها بسترهای رشد و متابولیسم را تولید می‌کند، بلکه ریتم‌ها و چرخه‌های روتین روزانه را نیز ایجاد می‌کند. نور جنبه‌های حیاتی بقا و انتشار را کنترل می‌کند. سرعت زندگی در همه موجودات را تعیین می‌کند. به همان اندازه، همه نورها تا آنجا که به یک گیاه مربوط می‌شود یکسان نیستند. نسبت‌های صحیح نور (آبی به قرمز، قرمز به قرمز دور و غیره) باید برای عملکرد صحیح گیاه در دسترس باشد.