چگونه نسبت آمونیوم به نیترات روی گیاهان تأثیر می‌گذارد
این یک واقعیت شناخته شده است که گیاهان برای رشد به مواد مغذی کافی نیاز دارند و این مواد مغذی باید به نسبت مناسب استفاده شوند. یک یا چند ماده مغذی زیاد یا ناکافی ممکن است در رشد گیاه اختلال ایجاد کند.
فهرست محتوا این مقاله
مقدمه
گاهی اوقات کاهش رشد ناشی از کمبود عنصر موردنظر نیست، بلکه ناشی از عوامل محیطی است که ممکن است نقش مهم‌تری ایفا کنند. در این مقاله، ما به‌طور خاص به تأثیر نسبت آمونیوم به نیترات و تأثیر آن بر رشد و توسعه محصول نهایی و عوامل محیطی مانند دما، pH ناحیه ریشه و باکتری‌های خاک که ممکن است دسترسی آمونیوم و نیترات را تغییر می‌دهند، می‌پردازیم.
نیتروژن واحد سازنده آمینواسیدها، پروتئین‌ها، آنزیم‌ها و کلروفیل است. گیاهان می‌توانند نیتروژن را به‌صورت نیترات (NO3-) یا آمونیوم (NH4+) جذب کنند، بنابراین جذب کل نیتروژن معمولاً از ترکیبی از این دو شکل است و جای تعجب نیست که نسبت بین این دو شکل نیتروژن بسیار مهم است و بر گیاهان و محیط تأثیر می‌گذارد.
برای جذب و رشد بهینه، هر گونه گیاهی ممکن است به نسبت متفاوتی از آمونیوم و نیترات نیاز داشته باشد. همان‌طور که خواهیم دید، نسبت صحیح نیز با دما، مرحله رشدی گیاه، PH در ناحیه ریشه و خواص خاک متفاوت است.
متابولیسم نیتروژن در گیاهان
برای درک بهتر اثر جذب نیترات (NO3-) و آمونیوم (NH4+) توسط گیاه، باید روش‌های مختلف متابولیزه شدن (دگرگون شدن از طریق متابولیسم) این دو شکل نیتروژن را درک کنیم.
در اکثر گونه‌های گیاهی، هم ریشه و هم شاخه‌ها می‌توانند نیترات‌های جذب شده توسط گیاه را ابتدا به نیتریت و سپس به آمونیوم تبدیل کنند. این فرآیندها با استفاده از آنزیم‌ها کنترل می‌شوند. اینکه نیترات در ریشه یا اندام هوایی متابولیزه می‌شود به عوامل متعددی ازجمله میزان نیترات عرضه شده به ریشه‌ها و گونه‌های گیاهی بستگی دارد. هنگامی‌که سطوح نیترات محدود باشد، به‌سرعت در ریشه متابولیزه می‌شود. هنگامی‌که نسبت‌های بیشتری وجود دارد، نیترات به شاخه منتقل می‌شود و در آنجا متابولیزه می‌شود.
نیتریت محصول میانی بسیار واکنش‌پذیر و به‌طور بالقوه برای گیاه سمی است بنابراین به‌سرعت به بخش‌های خاصی در سلول‌های گیاهی منتقل می‌شود تا از سایر فرآیندهای حیاتی در سلول‌ها جدا شود. این قسمت‌ها اندامک‌های سلولی گیاهی به نام پلاستید هستند. آن‌ها را می‌توان تقریباً در تمام سلول‌های گیاه، از ریشه گرفته تا برگ‌های بالایی یافت. در ریشه‌ها، پلاستیدها اغلب برای ذخیره قند استفاده می‌شوند. در برگ‌ها، رایج‌ترین پلاستیدها، کلروپلاست‌هایی هستند که فرآیند فتوسنتز در آن‌ها انجام می‌شود. نیتریت در پلاستیدها به آمونیوم تبدیل می‌شود.
تبدیل نیترات‌ها به آمونیوم که در برگ اتفاق می‌افتد، فرآیندی است که انرژی آن توسط خورشید تأمین می‌شود و آن را به یک فرآیند کارآمد تبدیل می‌کند. بااین‌حال، آمونیوم موجود در ریشه باید ابتدا به ترکیبات N آلی تبدیل شود. انرژی این فرآیند توسط کربوهیدرات‌ها تأمین می‌شود و بنابراین به هزینه سایر فرآیندهای زندگی گیاهی مانند رشد گیاه و تولید میوه رخ می‌دهد. این قندها باید از محل تولید خود در برگ‌ها به ریشه تحویل داده شوند.
مرحله نهایی در متابولیسم نیتروژن، تبدیل نسبتاً سریع آمونیوم به گلوتامات است، یک اسیدآمینه اصلی که می‌تواند به‌عنوان منبعی برای سایر اسیدهای آمینه و به‌عنوان واحد سازنده برای پروتئین‌ها و آنزیم‌ها استفاده شود.
شکل ۱: اکثر گونه‌های گیاهی می‌توانند نیترات را هم در برگ و هم در ریشه متابولیزه کنند. اینکه نیترات در ریشه یا برگ متابولیزه شود به عوامل متعددی ازجمله سطح نیترات عرضه شده به ریشه بستگی دارد. در سطوح محدود، نیترات به‌سرعت در ریشه متابولیزه می‌شود. در نسبت‌های بیشتر، نیترات به شاخساره منتقل می‌شود و در آنجا متابولیزه می‌شود
تأثیر دما بر جذب نیتروژن
دمای بالاتر معمولاً متابولیسم گیاهان و درنتیجه مصرف انرژی آن را افزایش می‌دهد. این فرآیند به‌عنوان تنفس نیز شناخته می‌شود. قندها سریع‌تر مصرف می‌شوند و درنتیجه برای متابولیسم آمونیوم در ریشه کمتر در دسترس هستند. هم‌زمان، در دماهای بالا، حلالیت اکسیژن در آب کاهش می‌یابد و باعث می‌شود آن نیز کمتر در دسترس باشد؛ بنابراین در دماهای بالاتر، نسبت پایین‌تر آمونیوم به نیترات یک انتخاب واضح به نظر می‌رسد.
در دماهای پایین‌تر، تغذیه آمونیومی ممکن است انتخاب مناسب‌تری باشد، زیرا اکسیژن و قندها در سطح ریشه بیشتر در دسترس هستند. علاوه بر این، ازآنجایی‌که انتقال نیترات به برگ‌ها در دماهای پایین محدود می‌شود، کوددهی بر اساس نیترات تنها رشد گیاه را به تأخیر می‌اندازد. تأثیر دمای بستر بر جذب نیتروژن به گونه‌های گیاهی نیز بستگی دارد.
جذب نیتروژن خاص گونه‌های گیاهی
وقتی سطح آمونیوم بالاتر است، قندها باید از برگ‌ها به ریشه منتقل شوند تا آمونیوم متابولیزه شود. در گیاهان گل‌دار و بارده مانند گوجه‌فرنگی و خیار و گیاهانی که بیشترین رشد در برگ‌ها است (مانند کلم، کاهو، اسفناج) قندها به‌سرعت در نزدیکی محل تولید خود مصرف می‌شوند و برای انتقال به ریشه بسیار کمتر در دسترس هستند. در این حالت، آمونیوم به‌طور مؤثر متابولیزه نمی‌شود و استفاده از نسبت پایین‌تر آمونیوم به نیترات ترجیح داده می‌شود.
تأثیر نسبت آمونیوم به نیترات بر pH در ناحیه ریشه
تعادل الکتریکی در سلول‌های ریشه باید حفظ شود، بنابراین برای هر یون با بار مثبت که جذب می‌شود، یک یون با بار مثبت در خاک آزاد می‌شود و همین امر در مورد یون‌های دارای بار منفی نیز صادق است. این بدان معناست که وقتی گیاه آمونیوم (NH4+) می‌گیرد، یک پروتون (H+) به محلول خاک آزاد می‌کند. افزایش غلظت پروتون در اطراف ریشه باعث کاهش PH (اسیدی‌تر شدن) اطراف ریشه می‌شود.
به‌طور مشابه، هنگامی‌که گیاه نیترات (NO3-) را مصرف می‌کند، بی‌کربنات (HCO3-) آزاد می‌کند که PH اطراف ریشه‌ها را افزایش می‌دهد (قلیایی‌تر شدن). اثر جذب آمونیوم و نیترات به‌ویژه در محیط‌های بدون خاک بسیار مهم است، جایی که ریشه‌ها می‌توانند با سرعت بیشتری روی pH محیط تأثیر بگذارند زیرا حجم آن‌ها در مقایسه با حجم محیط نسبتاً زیاد است. برای جلوگیری از تغییر سریع pH محیط، نسبت آمونیوم به نیترات و دمای مناسب بستر با توجه به مرحله رشدی گیاه ضروری است.
شکل ۲: فرآیند عبور نیتروژن از اکوسیستم. نیتروژن (به‌عنوان‌مثال توسط کودها) توسط گیاهان جذب شده و به ترکیبات آلی (مانند پروتئین) در بافت گیاه تبدیل می‌شود. در نهایت نیتروژن به خاک باز می‌گردد. هنگامی‌که موجودات زنده می‌میرند، توسط تجزیه‌کننده‌ها دوباره به اشکال معدنی تبدیل می‌شوند.
فرآیندهای تبدیل نیتروژن در خاک
همان‌طور که قبلاً توضیح داده شد، جذب آمونیوم معمولاً باعث کاهش PH خاک در ناحیه ریشه می‌شود، درحالی‌که جذب نیترات باعث افزایش pH خاک می‌شود. بااین‌حال، تحت شرایط خاص، به دلیل فعالیت میکروبی در اطراف ریشه، PH ممکن است آن‌طور که انتظار می‌رود پاسخ ندهد. بسیاری از فرآیندهایی که شامل آمونیوم و نیترات هستند بخشی از چرخه نیتروژن هستند (شکل ۲). مهم‌ترین مرحله اکسیداسیون بیولوژیکی آمونیوم به نیترات است که به نیتریفیکاسیون معروف است. این فرآیند شامل مراحل مختلفی است و با واسطه‌ی باکتری‌های هوازی اتوتروف و اجباری انجام می‌شود، به این معنی که اکسیژن موردنیاز است. گیاهان منبع نیتروژن خود را به‌صورت نیترات به‌جای آمونیوم می‌گیرند و به‌طور مؤثر pH را در ناحیه ریشه‌زایی افزایش می‌دهند.
فرآیند نیتریفیکاسیون به‌راحتی می‌تواند مختل شود و چنین اختلالاتی معمولاً منجر به تجمع آمونیوم در خاک می‌شود. یکی از دلایل آن PH پایین خاک است که با کاهش اکسیداسیون میکروبی آمونیوم، تبدیل نیتروژن را محدود می‌کند.
همان‌طور که قبلاً ذکر شد تبدیل آمونیوم به نیترات در خاک نیاز به اکسیژن دارد. در خاک‌های بسیار مرطوب، محتوای هوا کاهش می‌یابد که اغلب به معنای کمتر بودن اکسیژن در خاک است. در غیاب اکسیژن، فعالیت میکروبی معمولاً کم است، به این معنی که آمونیوم کمتری به نیترات تبدیل می‌شود و تجمع آمونیوم رخ می‌دهد.
میکروارگانیسم‌های خاک به مواد آلی (مواد گیاهی مرده، هوموس) به‌عنوان منبع کربن نیاز دارند. در خاک‌های فقیر با مواد آلی کم مانند خاک‌های شنی، رشد میکروبی و درنتیجه نیتریفیکاسیون محدود است. دمای پایین خاک همچنین می‌تواند نیتریفیکاسیون را به دلیل فعالیت کم میکروارگانیسم خاک کاهش دهد.
دستیابی به نسبت بهینه نیترات / آمونیوم در هیدروپونیک
در هیدروپونیک، مقادیر استاندارد NH4+ اضافه شده به محلول‌های غذایی برای کشت بدون خاک، بین ۵ تا ۱۰ درصد از کل عرضه نیتروژن را تشکیل می‌دهد که به‌ندرت از ۱۵ درصد فراتر می‌رود. برای گل رز، این میزان در مرحله رویشی حدود ۲۵ درصد است، درحالی‌که برای خربزه، برای مثال، در طول رشد میوه، ۰ درصد است. تنظیم دقیق سطوح NH4+ عرضه شده در طول رشد محصول به‌سادگی در رابطه با سطوح pH در محیط ریشه اتفاق می‌افتد. افزودن NH4+ به دلیل افزایش جذب کاتیون (NH4+) و کاهش جذب آنیون (NO3-)،pH را در محیط ریشه کاهش می‌دهد. وقتی NH4+ جذب می‌شود، گیاه H+ را آزاد می‌کند تا خنثی بودن الکتریکی گیاه را حفظ کند که باعث کاهش pH در محیط ریشه می‌شود. سطوح pH بهینه در محلول‌های بستر تقریباً برای همه محصولات از ۵ تا ۶ متغیر است.
همان‌طور که قبلاً توضیح داده شد، افزودن NH4+ به‌عنوان جایگزینی برای NO3- در بستر می‌تواند جذب کاتیون‌های دیگر مانند K+، Ca2+ و Mg2+ را کاهش دهد که می‌تواند با رقابت کاتیونی بین NH4+ و این کاتیون‌ها توضیح داده شود. میزان این تأثیر به عوامل مختلفی ازجمله محصول، شرایط رشد و تنظیمات انجام شده در تعادل یونی عناصر غذایی بستگی دارد؛ بنابراین استفاده دقیق از NH4+ برای محصولاتی که به کمبود کلسیم حساس هستند توصیه می‌شود. این امر به‌ویژه زمانی صادق است که چنین محصولاتی تحت شرایط آب‌وهوایی که انتقال کلسیم به میوه‌ها را کاهش می‌دهد، رشد می‌کنند. نمونه‌های خوب آن تولید گوجه‌فرنگی و فلفل دلمه‌ای در شرایط گرم و خشک است. هر دو محصول به پوسیدگی گلگاه حساس هستند که ناشی از کمبود کلسیم در میوه است که توسط آب‌وهوای گرم و خشک تحریک می‌شود. در چنین شرایطی هر کاهش در جذب کلسیم خطرناک می‌شود و این شامل استفاده از NH4 + نیز می‌شود.
جمع‌بندی
اکثر گونه‌های گیاهی، هم ریشه و هم شاخه‌ها می‌توانند نیترات‌های جذب شده توسط گیاه را ابتدا به نیتریت و سپس به آمونیوم تبدیل کنند. این فرآیندها با استفاده از آنزیم‌ها کنترل می‌شوند. اینکه نیترات در ریشه یا اندام هوایی متابولیزه می‌شود به عوامل متعددی ازجمله میزان نیترات عرضه شده به ریشه‌ها و گونه‌های گیاهی بستگی دارد. هنگامی‌که سطوح نیترات محدود باشد، به‌سرعت در ریشه متابولیزه می‌شود. هنگامی‌که نسبت‌های بیشتری وجود دارد، نیترات به شاخه منتقل می‌شود و در آنجا متابولیزه می‌شود.
تبدیل نیترات‌ها به آمونیوم که در برگ اتفاق می‌افتد، فرآیندی است که انرژی آن توسط خورشید تأمین می‌شود که آن را به یک فرآیند کارآمد تبدیل می‌کند. بااین‌حال، آمونیوم موجود در ریشه باید ابتدا به ترکیبات N آلی تبدیل شود. انرژی این فرآیند توسط کربوهیدرات‌ها تأمین می‌شود و بنابراین به هزینه سایر فرآیندهای زندگی گیاهی مانند رشد گیاه و تولید میوه رخ می‌دهد. این قندها باید از محل تولید خود در برگ‌ها به ریشه تحویل داده شوند. مرحله نهایی در متابولیسم نیتروژن، تبدیل نسبتاً سریع آمونیوم به گلوتامات است، یک اسیدآمینه اصلی که می‌تواند به‌عنوان منبعی برای سایر اسیدهای آمینه و به‌عنوان واحد سازنده برای پروتئین‌ها و آنزیم‌ها استفاده شود.
ممنون از زحماتتون .
ممنون از نگاه شما