تأثیر تغذیه بر مقاومت آفات و بیماری‌ها در گیاهان

مقدمه

عناصر غذایی برای رشد و نمو گیاهان و میکروارگانیسم‌ها (فاکتورهای مهمی در فعل‌وانفعالات بیماری‌های گیاهی) ضروری هستند. چگونگی تأثیر هر ماده غذایی بر واکنش گیاه به بیماری (چه مثبت و چه منفی) منحصربه‌فرد است. این مقاله به‌طور خلاصه تأثیر عناصر مختلف و تغذیه مواد معدنی بر انواع مختلف بیماری‌های گیاهی (قارچی، باکتریایی، ویروسی و خاک زاد) و آفات را بیان می‌کند.

به‌طورکلی، فعل‌وانفعالات مواد مغذی و پاتوژن به دلیل ماهیت پیچیده و وابستگی آن‌ها به تعدادی از عوامل خارجی به خوبی قابل درک نیست. کمبود و یا بیش‌بود (سمیت) مواد مغذی از طریق تغییرات متابولیکی گیاه بر حساسیت آن نسبت به بیماری تأثیر می‌گذارد، بنابراین محیط مساعدتری برای توسعه بیماری ایجاد می‌کند.

هنگامی‌که یک پاتوژن گیاه را آلوده می‌کند، به‌طور مستقیم یا غیرمستقیم، خصوصاً در مورد جذب مواد مغذی، جابجایی و استفاده از آن، فیزیولوژی گیاه را تغییر می‌دهد. عوامل بیماری‌زا ممکن است مواد مغذی را در خاک یا در بافت‌های گیاه آلوده، بی‌حرکت کنند. آن‌ها همچنین ممکن است در جابجایی یا استفاده از مواد مغذی، ایجاد کمبود مواد مغذی یا سمیت دخالت کنند.

عوامل بیماری‌زای خاکی (خاک زاد) معمولاً ریشه گیاهان را آلوده می‌کنند، اغلب به ریشه آسیب می‌رسانند و در نتیجه توانایی گیاه در گرفتن آب و مواد مغذی را کاهش می‌دهند. کمبودهای حاصل ممکن است منجر به عفونت‌های ثانویه در سراسر گیاه توسط سایر عوامل بیماری‌زا شود. بیماری‌های گیاهی همچنین می‌توانند سیستم آوندی گیاه را آلوده کرده و انتقال مواد مغذی یا آب را مختل کنند. چنین عفونت‌هایی حتی اگر خود عامل بیماری‌زا سمی نباشد می‌توانند باعث از بین رفتن ریشه، پژمردگی و ریزش برگ یا مرگ گیاه شوند.

عناصر غذایی

علاوه بر کربن (C)، هیدروژن (H) و اکسیژن (O) که گیاهان از طریق برگ و ریشه از محیط اطراف می‌گیرند، ۱۳ ماده غذایی معدنی وجود دارد که برای رشد و نمو طبیعی گیاهان ضروری است. این عناصر غذایی، فراوانی نسبی عمومی آن‌ها در گیاهان و نقش آن‌ها در زیست‌شناسی گیاهان در جدول زیر ذکر شده است

این عناصر غذایی اغلب به‌عنوان غذای گیاهی مورد نیاز برای رشد و عملکرد بهتر گیاه موردتوجه قرار می‌گیرند. بااین‌حال، تغذیه مواد معدنی با تأثیر بر مقاومت گیاه یا حساسیت آن به عوامل بیماری‌زا و آفات، بر رشد و عملکرد گیاه نیز تأثیر می‌گذارد. اگرچه مقاومت به بیماری ازنظر ژنتیکی کنترل می‌شود، اما به‌طور قابل‌توجهی تحت تأثیر عوامل محیطی است. برخی از ژن‌های مقاومت به بیماری در گیاهان فقط توسط محرک‌های خاص محیطی فعال می‌شوند. تغذیه یک عامل محیطی است که می‌تواند به راحتی در سیستم‌های کشاورزی کنترل شود که اثرات آن می‌تواند قابل‌توجه باشد.

روش‌های کنترل بیماری و آفات

به‌منظور تکمیل روش‌های کنترل بیماری و آفات، مفید است که بدانید چگونه مواد مغذی معدنی بر مقاومت به بیماری در گیاهان تأثیر می‌گذارد. تغییر نحوه واکنش گیاهان به آفات یا حملات بیماری می‌تواند مقاومت را افزایش دهد. تغذیه می‌تواند بر دو مکانیسم مقاومت اولیه تأثیر بگذارد:

• در درجه اول تشکیل موانع مکانیکی، از طریق ایجاد دیواره‌های سلولی ضخیم‌تر.
• سنتز ترکیبات دفاعی طبیعی، مانند فیتوآلکسین ها، آنتی‌اکسیدان‌ها و فلاونوئیدها که محافظت در برابر عوامل بیماری‌زا را ایجاد می‌کنند.

یک منبع غذایی متعادل که برای مرکبات به شکل هرم غذایی نشان داده‌شده است (شکل ۱)، رشد بهینه گیاه را تضمین می‌کند و معمولاً برای مقاومت در برابر بیماری نیز بهینه در نظر گرفته می‌شود. به‌طورمعمول، گیاهان با وضعیت غذایی مطلوب نسبت به گیاهان با کمبود مواد غذایی، مقاومت (تحمل) بالاتری نسبت به آفات و بیماری‌ها دارند. با انحراف غلظت مواد مغذی از این میزان مطلوب، حساسیت افزایش می‌یابد. اثر متقابل گیاهان و ارگانیسم‌های بیماری و آفات پیچیده است. بااین‌حال، نقش عناصر غذایی در برخی از زمینه‌های تعامل بیماری و میزبان به‌خوبی مشخص‌شده است. هدف شناخت این فعل‌وانفعالات و مشاهده احتمالات و محدودیت‌های بیماری و کنترل آفات توسط تغذیه و کاربردهای کودی است.

شکل ۱. نمایش شماتیک تعادل نسبی عناصر غذایی، مواد مغذی ثانویه و ریزمغذی‌ها برای مرکبات. تمام مواد مغذی موردنیاز است و باید در نسبت‌های مناسب برای ساختن هرمی متعادل و کامل وجود داشته باشد.

بیماری‌های قارچی

دیواره‌های سلول نازک و ضعیف، باعث تراوش مواد مغذی از درون سلول به آپوپلاست (فضای بین سلول‌های گیاه) می‌شود. این می‌تواند یک محیط حاصلخیز ایجاد کند که باعث تحریک جوانه‌زنی هاگ قارچ در سطح برگ و ریشه شود. سطح مواد مغذی معدنی به‌طور مستقیم بر میزان تراوش و همچنین ترکیب آن تأثیر می‌گذارد.

به‌عنوان‌مثال پتاسیم (K) برای سنتز پروتئین‌ها، نشاسته و سلولز در گیاهان ضروری است. سلولز یکی از اجزای اصلی دیواره‌های سلولی است و کمبود K باعث تراوش دیواره‌های سلولی می‌شود و درنتیجه غلظت قند (پیش ماده نشاسته‌ای) و اسیدآمینه (بلوک‌های سازنده پروتئین) در آپوپلاست برگ افزایش می‌یابد. کمبود کلسیم (Ca) و بور (B) نیز باعث تجمع قندها و اسیدهای آمینه در بافت برگ و ساقه می‌شود. نیتروژن (N) جز اصلی اسیدهای آمینه است؛ بنابراین، تأمین بیش‌ازحد N می‌تواند مقادیر بیشتری اسیدآمینه و سایر ترکیبات حاوی N در بافت‌های گیاه ایجاد کند. این عدم تعادل مواد معدنی با ایجاد محیط مساعدتر برای عوامل بیماری‌زا، مقاومت در برابر بیماری‌های قارچی را کاهش می‌دهد.

بیشتر قارچ‌ها با آزادسازی آنزیم‌هایی که لاملای میانی (چسب اتصال سلول‌های مجاور) را حل می‌کند به سطح برگ حمله می‌کنند. فعالیت این آنزیم‌ها به‌شدت توسط کلسیم مهار می‌شود که ارتباط نزدیک‌ بین محتوای کلسیم در بافت و مقاومت آن‌ها در برابر بیماری‌های قارچی را توضیح می‌دهد.

همان‌طور که قبلاً گفته شد، بافت‌های گیاهی حاوی انواع مختلفی از ترکیبات دفاعی هستند و از حمله قارچی جلوگیری می‌کنند. بور نقشی اساسی در سنتز این ترکیبات دارد. ترکیبات حاوی کمپلکس بورات باعث ایجاد تعدادی از مواد شیمیایی دفاعی گیاه در محل عفونت می‌شوند. سطح این مواد و اثر جلوگیری از قارچ آن‌ها نیز هنگامی‌که منبع N بیش‌ازحد زیاد باشد کاهش می‌یابد.

تغذیه گیاه با مواد معدنی همچنین بر تشکیل موانع مکانیکی در بافت گیاه تأثیر می‌گذارد. با افزایش سن برگ، تجمع سیلیکون (Si) در دیواره‌های سلولی به ایجاد یک مانع فیزیکی محافظ در برابر نفوذ قارچ کمک می‌کند. مقادیر بیش‌ازحد N سطح محتوای Si را کاهش می‌دهد و حساسیت به بیماری‌های قارچی را افزایش می‌دهد.

ریزمغذی‌های دیگر نیز در مقاومت در برابر بیماری نقش دارند. مس (Cu) ماده مغذی گیاهی است که به‌عنوان قارچ‌کش به‌طور گسترده‌ای استفاده می‌شود. اگرچه مقدار مورد نیاز برای قارچ‌کشی، بسیار بیشتر از نیاز غذایی یک درخت است. عملکرد مس به‌عنوان یک قارچ‌کش به کاربرد مستقیم آن روی سطح گیاه و قارچ‌های آلوده بستگی دارد. از دیدگاه تغذیه، کمبود مس منجر به اختلال در تولید ترکیبات دفاعی، تجمع کربوهیدرات‌های محلول و کاهش چوبی شدن (توسعه چوب) می‌شود که همگی منجر به کاهش مقاومت در برابر بیماری می‌شوند.

بیماری‌های باکتریایی

تغذیه با مواد معدنی تقریباً به همان روشی که بر عفونت‌های قارچی تأثیر می‌گذارد، بر حساسیت به عفونت‌های باکتریایی نیز تأثیر می‌گذارد. پتاسیم و کلسیم در ایجاد یک مانع مؤثر در برابر عفونت‌ها نقش اساسی دارند. وقتی سطح K، Ca و غالباً N، کم باشد، گیاهان بیشتر در معرض حملات باکتریایی هستند. یک علامت مکرر کمبود B ایجاد بافت چوب‌پنبه‌ای در امتداد رگبرگ‌های برگ و ساقه‌ها درنتیجه رشد نامنظم سلول (بدشکلی) است. این سلول‌های نامنظم نسبت به سلول‌های طبیعی سست‌تر می‌شوند و اساساً زخم‌هایی ایجاد می‌کنند که از طریق آن‌ها باکتری‌ها می‌توانند وارد شوند.

 سطح کافی N مقاومت گیاه را در برابر بیشتر بیماری‌های باکتریایی افزایش می‌دهد. بااین‌حال، N بیش‌ازحد می‌تواند نتیجه عکس داشته باشد. به‌عنوان یک قاعده، انگل‌هایی که روی بافت‌های پیر (در حال مرگ) زندگی می‌کنند یا سم آزاد می‌کنند تا به گیاهان میزبان آسیب برسانند یا آن‌ها را از بین ببرند، در شرایط کمبود N رشد می‌کنند. بااین‌حال، برخی از باکتری‌ها درواقع در شرایط N بالا افزایش می‌یابند. این باکتری‌ها معمولاً به منابع غذایی موجود در بافت زنده وابسته هستند.

ارتباط بیماری با محتوای پتاسیم سازگارتر است. مروری بر ۵۳۴ مقاله تحقیقاتی نشان داد که پتاسیم ۷۰٪ موارد بیماری‌های باکتریایی و قارچی و ۶۰٪ موارد حمله حشرات و کنه‌ها را کاهش می‌دهد. برخلاف سایر مواد مغذی، می‌توان برای پتاسیم تعمیم داد كه مقدار كافی از آن معمولاً منجر به افزایش مقاومت در برابر حمله توسط همه انگل‌ها و آفات می‌شود. کمبود پتاسیم که در اثر استفاده بیش‌ازحد از دولومیت یا منیزیم ایجاد می‌شود، این مقاومت را کاهش می‌دهد.

کلسیم از طرق مختلف بر بروز بیماری باکتریایی تأثیر می‌گذارد. اول اینکه، ترکیبات Ca نقش اساسی در تشکیل دیواره‌های سلول سالم و پایدار دارند. کلسیم کافی همچنین از تشکیل آنزیم‌های تولیدشده توسط باکتری‌ها و قارچ‌ها (که لاملای میانی را حل می‌کند و اجازه نفوذ عفونت را می‌دهد) جلوگیری می‌کند. کمبود کلسیم باعث جمع شدن قندها و اسیدهای آمینه در آپوپلاست می‌شود که مقاومت در برابر بیماری را کاهش می‌دهد. بافت میوه‌ای که حاوی کلسیم کمتری است نیز در برابر بیماری‌های باکتریایی و اختلالات فیزیولوژیکی که باعث پوسیدگی در هنگام ذخیره‌سازی می‌شود مقاومت کمتری دارد.

به‌طورکلی، اصول مشابهی تأثیر هر دو گروه عناصر میکرو (کم‌مصرف) و ماکرو (پرمصرف) بر مقاومت در برابر بیماری را کنترل می‌کند: هرگونه کمبود غذایی مانع متابولیسم گیاه و منجر به ضعیف شدن گیاه می‌شود که مقاومت به بیماری را کاهش می‌دهد.

به‌عنوان‌مثال، کمبود یک اونس کوچک مولیبدنیوم (Mo) در هر هکتار می‌تواند با جلوگیری از تولید آنزیم نیترات ردوکتاز، مقاومت در برابر بیماری را کاهش دهد. این آنزیمی است که حاوی دو مولکول Mo است و برای تبدیل نیترات به پروتئین مورد نیاز است. این مثال همچنین اهمیت تغذیه متعادل را نشان می‌دهد – هیچ ماده مغذی جدا از سایر مواد غذایی نیست. همه مواد مغذی ضروری برای عملکرد متابولیکی مناسب گیاهان عالی بسیار مهم هستند.

بیماری‌های ویروسی

عوامل تغذیه‌ای که به نفع رشد گیاهان میزبان هستند به نفع تکثیر ویروس نیز هستند. این امر به‌ویژه برای N و فسفر (P) صدق می‌کند. بااین‌وجود، علیرغم تکثیر سریع ویروس، علائم مشهود آلودگی لزوماً با افزایش میزان مواد مغذی در برنامه غذایی گیاه میزبان مطابقت ندارد. در حقیقت، علائم عفونت‌های ویروسی گاهی اوقات هنگامی‌که منابع N زیاد باشد، از بین می‌روند، حتی اگر کل گیاه آلوده باشد. علائم قابل‌مشاهده به رقابت برای N بین ویروس و سلول‌های میزبان بستگی دارد. این رقابت با بیماری‌های مختلف متفاوت است و می‌تواند تحت تأثیر عوامل محیطی مانند دما قرار گیرد.

بیماری‌های قارچی و باکتریایی خاک زاد

تغذیه با مواد معدنی به روش‌های مختلفی بر بیماری‌های ناشی از خاک تأثیر می‌گذارد. یک گیاه با کمبود مواد ریزمغذی معمولاً دارای توانایی دفاعی کمتری در برابر بیماری‌های ناشی از خاک است. با این‌حال، در برخی موارد، مواد مغذی می‌توانند تأثیرات مستقیمی بر عوامل بیماری‌زای خاک داشته باشند. به‌عنوان‌مثال، منگنز استفاده شده در خاک (Mn) می‌تواند رشد برخی قارچ‌ها را مهار کند. همچنین، نیتریت‌ها برای برخی از گونه‌های Fusarium و Phytophthora سمی هستند. نیتریت‌ها از نیتروژن آمونیومی در چرخه نیتروژن تشکیل می‌شوند و توسط باکتری‌های مفید خاک به نیترات تبدیل می‌شوند. این فرایند دو مرحله‌ای در شکل ۲ نشان داده شده است.

شکل ۲: نمایش شماتیک چرخه نیتروژن: نیتروژن آمونیاکی از طریق تثبیت نیتروژن اتمسفر توسط باکتری‌ها، تجزیه مواد آلی توسط باکتری‌ها و قارچ‌ها یا از طریق استفاده از کود وارد سیستم می‌شود. آمونیوم توسط فرآیند معروف به نیتریفیکاسیون به نیتریت و سپس به نیترات اکسید می‌شود. گیاهان نیتروژن را به‌صورت آمونیوم یا نیترات جذب می‌کنند.

استفاده از کودهای پایه آمونیوم می‌تواند بروز برخی بیماری‌ها را افزایش دهد (به‌عنوان‌مثال، پوسیدگی ریشه Fusarium و Phytophthora)، درحالی‌که کودهای پایه نیترات عموماً نتیجه عکس دارند. یک توضیح برای این اثر، این است که این اشکال مختلف N چگونه بر pH خاک تأثیر می‌گذارند. کودهای آمونیوم به‌طورکلی با گذشت زمان pH خاک را کاهش می‌دهند، به ویژه در خاک‌هایی که ظرفیت بافری کمی دارند و کودهای نیترات نیز تمایل دارند pH خاک را کمی افزایش دهند یا هیچ تأثیری ندارند. بااین‌حال، برخی مطالعات نشان داده‌اند که تأثیرات این دو فرم کود N در بیماری‌های خاک زاد مستقل از pH خاک است که نشان‌دهنده رابطه پیچیده تغذیه با مواد معدنی و بیماری است.

آفات

آفات موجوداتی مانند حشرات، کنه‌ها و نماتدها هستند که برای گیاهان زراعی مضر هستند. برخلاف عوامل بیماری‌زای قارچی و باکتریایی، عوامل قابل دید مانند رنگ برگ از عوامل مهم در حساسیت به آفات هستند. کمبودهای غذایی باعث تغییر رنگ سطوح برگ و افزایش حساسیت به آفات می‌شوند. به‌عنوان‌مثال پسیل آسیایی مركبات، Diaphorina citri، روی سطوح منعكس كننده رنگ زرد قرار می‌گیرد (سطوحی كه برای چشم انسان به رنگ زرد ظاهر می‌شوند).

سه مکانیسم دفاعی اصلی گیاهان در برابر آفات عبارت‌اند از:

1. خصوصیات فیزیکی سطح: رنگ، ویژگی‌های سطح، موها
2. موانع مکانیکی: الیاف سخت، کریستال‌های سیلیکون، چوبی شدن یا لیگنیفیکاسیون
3. شیمیایی / بیوشیمیایی: محتوای جذب‌کننده‌ها، سموم، مواد دفع‌کننده

تغذیه معدنی هر سه سیستم دفاعی را تحت تأثیر قرار می‌دهد. به‌طورکلی، گیاهان جوان یا رشد سریع بیشتر از گیاهان مسن و رشد کندتر دچار حمله آفات می‌شوند؛ بنابراین، اغلب بین برنامه‌های N (تحریک رشد) و حمله آفات همبستگی وجود دارد. کمبود بور به همان روش‌هایی که مقاومت در برابر عفونت‌های قارچی را کاهش می‌دهد مقاومت در برابر حمله آفات را نیز کاهش می‌دهد. این ماده در سنتز فلاونوئیدها و ترکیبات فنلی که بخشی از سیستم دفاع بیوشیمیایی گیاه هستند، استفاده می‌شود.

جمع‌بندی

اولین فاکتور در استراتژی‌های مدیریت تلفیقی آفات، تغذیه است. بهینه‌سازی سطح مواد مغذی معدنی – به ویژه در مراحل حساس که جمعیت آفات و بیماری‌ها گیاه را تهدید می‌کند – هم مقرون‌ به‌ صرفه است و هم ازنظر زراعی معقول است. تغذیه سیستم دفاعی گیاهان را تحت تأثیر قرار می‌دهد و نقش مهمی در مقاومت یا حساسیت گیاهان در برابر آفات و بیماری‌های مختلف دارد. به‌عنوان‌مثال بیشتر قارچ‌ها با آزادسازی آنزیم‌هایی که لاملای میانی (چسب اتصال سلول‌های مجاور) را حل می‌کند به سطح برگ حمله می‌کنند. فعالیت این آنزیم‌ها توسط کلسیم مهار می‌شود که ارتباط نزدیک بین محتوای کلسیم در بافت و مقاومت آن‌ها در برابر بیماری‌های قارچی را توضیح می‌دهد و یا نیتریت‌ها برای برخی از گونه‌های Fusarium و Phytophthora، سمی هستند. همچنین سنتز ترکیبات دفاعی طبیعی، مانند آنتی‌اکسیدان‌ها و فلاونوئیدها که محافظت در برابر عوامل بیماری‌زا را ایجاد می‌کنند تحت تأثیر تغذیه قرار دارد.

منبع

https://edis.ifas.ufl.edu/department_citrus_rec. Mineral Nutrition Contributes to Plant Disease and Pest Resistance: Arnold W. Schumann, Tripti Vashisth, and Timothy M. Spann.