رشد و تکثیر سیب زمینی

گیاه شناسی سیب زمینی

سیب‌زمینی به‌عنوان یک گیاه C3 طبقه‌بندی‌شده و عضوی از خانواده‌ی گیاهی Solanaceae است. رایج‌ترین گونه‌ی کشت‌شده و پرورش‌یافته برای مصرف انسان، گونه‌ی Solanum tuberosum است.

ازنظر گیاه‌شناسی سیب‌زمینی گیاهی چند‌ساله است زیرا کلون‌های گیاه مادری می‌توانند از طریق غده‌های دختری که در خاک مانده و برداشت‌نشده‌اند، گسترش یابند. بسته به رقم و شرایط محیطی، غده‌های دختری ممکن است در حالی‌ که گیاه مادری هنوز زنده ‌است، جوانه بزنند.

با‌ این‌حال غده‌های دختر به‌طورمعمول قبل از شروع رشد جدید یک مرحله خواب را می‌گذرانند. مرحله‌ی خواب معمولاً فراتر از زندگی طبیعی گیاه مادر گسترش می‌یابد. وقتی سیب‌زمینی‌ها با هدف تجاری پرورش می‌یابند، بوته‌های مادری به‌طور طبیعی پیر می‌شوند و یا توسط انسان از بین می‌روند و غده‌ها برداشت می‌شوند. بنابراین سیب‌زمینی یک گیاه یک‌ساله محسوب می‌گردد.

دانشمندان کشاورزی برای تولید غده هایی با کیفیت بالا و عملکرد ایده آل، اندازه‌ی مناسب غده، شکل و قابلیت ذخیره سازی مطلوب، بطور معمول رطوبت خاک و حاصلخیزی، تاریخ کاشت، تراکم کاشت و فاصله‌ی ردیف‌ها از هم و فاصله بوته‌ها روی ردیف، روابط بین منبع و مصرف (sink-source)، تاریخ از بین بردن بوته و تاریخ برداشت را دستکاری کرده و تغییر می‌دهند.

علاوه بر این، تولید سیب‌زمینی در منطقه‌ و اقلیم مناسب احتمال نارسایی محصول ناشی از عوامل طبیعی را کاهش می‌دهد.

مناطق ایده آل تولید دارای شرایط زیر هستند:

• زهکشی خوب و مناسب
• خاک مناسب
• ۱۰۰ تا ۱۸۰ روز متوالی بدون سرمازدگی
• بین ۵۰ تا ۶۰ سانتی‌متر بارندگی یا آبیاری در حد فاصل استقرار گیاه تا بلوغ
• اختلاف گسترده‌ی دمای شب و روز
• عدم وجود گرمای شدید و سرمای شدید در طول فصل رشد
• نزدیکی به بازار
• انبار دارای دمای کنترل‌شده
• حمل‌ونقل انبوه

تکثیر سیب‌زمینی

مقایسه‌ی بذر حقیقی با غده‌ی بذری

انواع سیب‌زمینی بیشتر اوقات از طریق بافت‌های رویشی تکثیر می‌شوند یا از طریق غده‌ی کامل و یا قسمتی از غده.

غده‌هایی که برای تکثیر استفاده می‌شوند معمولاً غده‌های بذری، سیب‌زمینی‌های بذری یا قطعات بذری نامیده می‌شوند. در برخی مناطق، غده‌ها بدون قطعه‌قطعه کردن و به‌صورت کامل و به‌عنوان سیب‌زمینی بذری تک جوانه‌ای یا تک چشم کاشته می‌شوند.

گیاهان سیب‌زمینی می‌توانند از بذر‌های جنسی سیب‌زمینی تولید شوند، اما این بذر‌های حقیقی سیب‌زمینی (TPS) به‌ندرت مورد استفاده قرار می‌گیرند، زیرا ازنظر ژنوتیپ متغیر هستند و باعث تولید گیاهانی با صفاتی می‌شوند که ممکن است کاملاً با یکدیگر و با گیاهان والد متفاوت باشند (Burton, 1989; Allen et al., 1992).

علاوه بر این بوته‌های حاصل از بذر‌های حقیقی سیب‌زمینی (TPS) غالباً به چندین ماه رشد اولیه در گلخانه یا سینی نشاء، و به دنبال آن نیروی کار پیوند‌زن و سپس انتقال به مزرعه دارد.

با این‌حال، مرکز بین‌المللی سیب‌زمینی (CIP) تلاش می‌کند تا با انتخاب لاین‌های والدی که نسل یکنواخت و دارای خصوصیات زراعی مطلوب تولید می‌کنند، باعث پیشرفت بذر‌های حقیقی سیب‌زمینی (TPS) شود، خصوصاً برای استفاده در مناطق گرمسیری یا کشورهای در‌ حال‌ توسعه که در آن‌ها انبار و انتقال سیب‌زمینی بذری کاربردی نیست (Golmirzaei et al., 1994).

اصلاح‌کنندگان گیاهان از بذر‌های حقیقی سیب‌زمینی (TPS) به‌عنوان ابزاری برای تولید و توسعه‌ی ارقام جدید سیب‌زمینی استفاده می‌کنند.

ارقام جدید سیب‌زمینی انتخاب‌های کلونال (کلون‌ گیاهان تولیدشده از یک گیاه مادری هستند که از طریق تولیدمثل غیر‌جنسی به‌وجودآمده‌اند و انتخاب کلونال انتخابی از بین مطلوب‌ترین اعضای یک کلون است که برای ادامه گسترش غیرجنسی و از طریق اندام‌های رویشی مورداستفاده قرار می‌گیرند.) هستند که خصوصیات ویژه‌ی آن‌ها فقط در صورتی ثابت می‌ماند که از طریق بافت‌های رویشی تکثیر شوند.

خصوصیات عمده مهم برای تولید تجاری شامل عملکرد، شکل غده، اندازه، ماده خشک و کیفیت، بافت و رنگ پوست و قابلیت ذخیره‌سازی است. این موضوع برای فهم فیزیولوژی و مورفولوژی غده وقتی از غده‌ها برای تکثیر استفاده می‌شود مهم است چون این موارد می‌توانند روی چگونگی گسترش گیاه تأثیرگذار باشند.

خواب غده‌های سیب‌زمینی بذری

غده‌های سیب‌زمینی معمولاً در زمان برداشت خواب هستند و حتی در شرایط بهینه برای رشد، جوانه نمی‌زنند. خواب غده‌ها بیشتر تحت تأثیر ژنتیک است. هفته‌ها یا ماه‌ها باید بگذرد تا خواب غده‌ها شکسته شود و رشد جوانه‌ها آغاز گردد.

تصور می‌شود که این یک سازگاری طبیعی است که از جوانه‌زدن سیب‌زمینی در ماه‌های زمستان جلوگیری می‌کند، زمانی که شرایط رشد در مناطق معتدل، یعنی جایی که از آن نشأت گرفته‌اند، مناسب نیست. فاز اول خواب غده‌ به “استراحت” آن برمی‌گردد و به‌وسیله‌ی روند فیزیولوژیکی داخلی آن تنظیم می‌گردد.

عوامل بازدارنده رشد غده سیب زمینی

در طی این دوره، به نظر می‌رسد که یا ژنوم جوانه‌های در‌ حال‌ خواب سرکوب‌شده (Tuan and Bonner, 1964) و یا غده قادر به تأمین متابولیت‌ها برای رشد جوانه نیست (Cutter, 1992). به دنبال دوره‌ی استراحت، ممکن است غده‌ها به‌واسطه‌ی عوامل خارجی، به‌ویژه دما‌های پائین، خواب بمانند (Hemberg, 1985; Burton et al., 1992).

هورمون های رشد گیاهی

تعدادی از هورمون‌های رشد گیاهی، به‌خصوص آبسیزیک اسید (ABA)، اتیلن، سایتوکینین و جیبرلین نقش‌های مهمی را در کنترل خواب غده و متعاقباً رشد جوانه ایفا می‌کنند. به نظر می‌رسد که یک تعادل بین این مواد بازدارنده‌ و تحریک‌کننده‌ی رشد وجود دارد که خواب و جوانه‌زنی را کنترل می‌کند.

شواهد نشان می‌دهد که آبسیزیک اسید (ABA)، که یک ماده بازدارنده‌ی رشد است، تا حد زیادی مسئول القاء و نگهداری خواب در غده‌ها است و یک نقش مشابه در جلوگیری از جوانه‌زنی در بذور حقیقی دارد (Karssen and Van Loon, 1992). سطوح ABA در بافت‌های غده در غده‌های در حال‌ خواب در بالاترین سطح است و با ضعف خواب کاهش می‌یابد (Coleman and King, 1984; Suttle, 1995; Classens and Vreugdenhil, 2000).

علاوه‌ بر‌این تحقیقات نشان داده که کاربرد یک بازدارنده‌ی سنتز ABA روی غده‌های در‌ حال‌ خواب باعث جوانه‌زنی زودرس می‌شود، در‌ حالی‌که کاربرد متعاقب ABA خواب را بازیابی می‌کند (Suttle and Hulstrand, 1994).

اتیلن

اتیلن، دیگر بازدارنده‌ی رشد، احتمالاً نقشی در تحریک خواب دارد، اگرچه تصور نمی‌شود که خواب را حفظ کند (Suttle, 2004a). تیمار با یک مهار‌کننده سنتز اتیلن نشان‌داد که جوانه‌زنی در رشد ریز غده‌ها را، اگر مدت کوتاهی پس از غده‌سازی استفاده شود، سرعت می‌بخشد. اما کاربرد دیرتر بازدارنده‌ی سنتز اتیلن تأثیری روی خواب ندارد (Suttle, 1998).

سطح اتیلن موجود در غده‌ها در کل طول عمر غده متفاوت است؛ اتیلن در مرحله‌ی برداشت در بالاترین سطح است و در مرحله‌ی ذخیره‌سازی کاهش می‌یابد (Cvikorva et al., 1994)، اما تولید اتیلن با شروع جوانه‌زنی غده‌ها دوباره افزایش می‌یابد (Poapst et al., 1968; Suttle, 2003).

افزایش اتیلن در شروع جوانه‌زنی نشان می‌دهد که اتیلن نیز ممکن است در شکستن خواب نقش داشته باشد، یا ممکن است با اتفاقاتی که در اوایل رشد جوانه رخ می‌دهد درگیر باشد (Suttle, 2004a).

تنظیم کننده های رشد گیاهی

سایتوکینین‌ها

شکستن خواب با سایتوکینین‌ها که تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی هستند و به‌عنوان تحریک‌کننده‌ی تقسیم سلولی شناخته می‌شوند مرتبط است. سطح سایتوکینین در غده‌های در‌ حال‌ خواب نسبتاً پائین است، و بلافاصله قبل از شروع جوانه‌زنی سطح سایتوکینین افزایش می‌یابد.

علاوه‌ بر‌ این تحقیقات نشان داده که کاربرد سایتوکینین بر روی غده‌های در حال‌ خواب به جوانه‌زنی سرعت می‌بخشد، اگرچه حساسیت به سایتوکینین‌ها وابسته به زمان است؛ برای مثال غده‌ها نسبت به کاربرد سایتوکینین اندکی پس از برداشت حساس نیستند اما به‌طور فزاینده‌ای در مرحله نگهداری در انبار به این هورمون حساس می‌شوند (Turnbull and Hanke, 1985; Suttle, 2002).

بازدارنده‌های رشد که خواب را گسترش می‌دهند نیز ممکن است اثر سایتوکینین‌ها را در مراحل اولیه‌ی استراحت مهار کنند (Hemberg, 1985).

جیبرلین ها

جیبرلین (GA) ماده‌ی تحریک‌کننده‌ی رشد دیگری است که تصور می‌شود نقشی در تنظیم خواب غده و یا رشد جوانه بلافاصله پس از شکستن خواب دارد (Suttle, 2004b).

جیبرلین در غلظت‌های کم در غده‌های در‌ حال‌ خواب یافت می‌شود، اما در طی رشد اولیه‌ی جوانه افزایش می‌یابد. تحقیقات نشان داده که سطح هورمون جیبرلین تا بعد از پایان دوره‌ی خواب شروع به افزایش نمی‌کند، این امر نشان می‌دهد که جیبرلین تنظیم‌کننده‌ی خواب نیست، اما برای تنظیم رشد جوانه بلافاصله پس از شکستن خواب بذر لازم است (Suttle, 2004b).

غده‌های بذری سیب‌زمینی گاهی برای سرعت بخشیدن به رشد جوانه‌، با جیبرلین تیمار می‌شوند، و مشخص‌شده است که غلظت موردنیاز برای تسریع جوانه‌زنی غده در مراحل اولیه‌ی خواب بیشتر از مراحل بعدی است.

آژانس‌های صدور گواهینامه‌ی بذر معمولاً سیب‌زمینی بذری را با جیبرلین تیمار می‌کنند تا جوانه‌زنی اولیه را برای ارزیابی بیماری‌های خارج از فصل تقویت کنند.

در مورد سنتز تنظیم‌کننده‌های رشد گیاه و اهمیت روابط متقابل بین آن‌ها در مرحله خواب غده، چیزهای زیادی برای آموختن باقی‌مانده است.

مرحله‌ی دوم خواب غده

مرحله‌ی دوم خواب غده، که گاه به آن مرحله‌ی خاموش گفته می‌شود، بستگی به شرایط محیط اطراف غده دارد. در این حالت، توسط عوامل خارج غده از جوانه‌زدن جلوگیری می‌شود. درجه حرارت در این مورد بسیار مهم است. به‌طوری‌که جوانه زدن غده در دمای زیر ۴ درجه سانتی‌گراد سرکوب می‌گردد.

این یکی از دلایل نگهداری سیب‌زمینی در دماهای خنک است. به‌طور‌کلی هر‌چه دمای انبار گرم‌تر باشد، غده‌ها زودتر جوانه می‌زنند. به‌عنوان‌مثال، غده‌های Rosset Burbank که در ۸٫۹ درجه سانتی‌گراد نگهداری می‌شوند تقریباً ۱۳۵ روز پس از برداشت جوانه می‌زنند. این غده‌ها اگر در دمای ۷٫۲ درجه سانتی‌گراد نگهداری شوند ۱۵۵ روز پس از برداشت، و اگر در دمای ۵٫۶ درجه سانتی‌گراد نگهداری شوند ۱۷۵ روز پس از برداشت جوانه می‌زنند (Brandt et al., 2003).

سیب‌زمینی بذری برای تولید تجاری در مناطق معتدل معمولاً به مدت ۶ تا ۷ ماه در دمای ۳ تا ۴ درجه سانتی‌گراد نگهداری می‌شوند، و بعد برای تحریک به جوانه زدن و به حداقل رساندن کبودی، به مدت ۷ تا ۱۰ روز قبل از استفاده گرم می‌شوند.

به‌عنوان یک قاعده‌ی کلی، جوانه‌های غده‌های بذری که قبل از کاشت در دمای بالاتر از ۷ درجه سانتی‌گراد گرم شده‌اند نسبت به غده‌هایی که گرم نشده‌اند، زودتر از خاک بیرون می‌آیند. بیشتر انواع سیب‌زمینی احتمالاً دمای انبار را تا ۲ درجه سانتی‌گراد تحمل می‌کنند. با این‌حال، ذخیره‌سازی در دمای کمتر از ۲ درجه سانتی‌گراد توصیه نمی‌شود (Burton et al., 1992).

پس از کاشت، دمای پایین خاک ممکن است مانع از رشد جوانه شود. به‌طور‌کلی، توصیه می‌شود قبل از کاشت دمای خاک از ۷ درجه سانتی‌گراد بیشتر باشد.

طول دوره‌ی خواب در بین ارقام مختلف، متفاوت است؛ بنابر‌این برخی از ارقام ممکن است نیاز به رویکرد‌های منحصر‌به‌فرد برای مدیریت جوانه‌زنی داشته باشند. به‌عنوان‌مثال، ارقامی که خواب بیشتری دارند ممکن است قبل از کاشت به‌عنوان غده‌ی بذری به مدت طولانی‌تری به گرم شدن نیاز داشته باشند.

ارقام خواب کوتاه که برای مصرف ذخیره می‌شوند ممکن است به بازدارنده‌های شیمیایی جوانه‌زنی نیاز داشته باشند. هنگامی‌که غده‌ها در دمای ۵٫۶ درجه سانتی‌گراد در آیداهو، ایالات‌متحده‌ی آمریکا، ذخیره شدند، دوره‌ی خواب ارقام به‌طور گسترده‌ای متغیر بود (Brandt et al., 2003, 2004, 2006):

• ۲۰۰ روز برای رقم Summit Russet
• ۱۷۵ روز برای رقم Russet Burbank
• ۱۴۵ روز برای رقم Umatilla Russet
• ۱۰۰ روز برای رقم Alturas

سن فیزیولوژیکی غده‌ها

سن فیزیولوژیکی غده‌ها تأثیر قابل‌توجهی در خواب و جوانه‌زدن دارد. سن فیزیولوژیکی بر اساس تأثیر زمان و تأثیرات شرایط محیطی حساب می‌‌شود. استرس در طی فصل رشد، بلوغ گیاه در زمان برداشت، استرس پس از برداشت و دمای انبار ذخیره‌سازی، رطوبت و زمان، همه بر سن فیزیولوژیک غده تأثیر می‌گذارند.

سن فیزیولوژیکی غده مورد بسیار مهمی برای سیب‌زمینی بذری است و اغلب به‌عنوان پتانسیل جوانه زدن غده شناخته می‌شود. جوانه‌های غده‌های دارای سن فیزیولوژیکی بیشتر به‌طورمعمول سریع‌تر از جوانه‌ی بذرهای جوان‌تر ظاهر می‌شوند.

خاصیت چیرگی رأسی (Apical dominance)، یا بازدارندگی رشد جوانه‌های جانبی توسط جوانه‌ی انتهایی، با افزایش سن فیزیولوژیکی کاهش می‌یابد. که منجر به تولید ساقه‌های بیشتر در گیاه، افزایش تعداد غده‌ها و تولید غده‌های کوچک‌تر می‌شود. در حقیقت، میزان چیرگی رأسی در غده‌های سیب‌زمینی عامل تشخیص سن فیزیولوژیکی غده است (Krijthe, 1962).

مراحل جوانه زدن غده ها

توالی مراحل جوانه زدن در غده‌های جوان تا غده‌های پیر:

• مرحله‌ تک جوانه‌ای
• مرحله‌ی چند جوانه‌ای
• مرحله‌ی چند جوانه‌‌ای و جوانه‌های انشعابی
• مرحله تشکیل غده‌های کوچک

به‌طور‌کلی هر‌گونه تنش در دوران رشد و ذخیره‌سازی می‌تواند روند پیری در غده‌ها را تسریع کند، اگرچه تحقیقات نشان داده است که شرایط رشد تأثیر کمتری نسبت به شرایط پس از برداشت دارد (knowles and knowles, 2006) .

غده‌های دارای سن فیزیولوژیکی بالاتر اغلب میزان تنفس بالاتری دارند (Kumar and knowles, 1996a,b; Zabrowskov et al., 2002) شرایطی که میزان تنفس را حتی برای دوره‌ی کوتاهی افزایش می‌دهند، می‌توانند پیری فیزیولوژیکی را تسریع کنند. به‌عنوان‌مثال، درجه حرارت بالا در حین بلوغ غده‌های موجود در مزرعه، یا قرار گرفتن در معرض دمای زیاد و یا نوسان دمایی در انبار ذخیره‌سازی، می‌تواند باعث افزایش تنفس پایه در مرحله‌ی ذخیره‌سازی شود که روند پیری را تسریع می‌کند و به دنبال آن غده‌ها در هنگام کاشت ازنظر فیزیولوژیکی پیرتر خواهند بود (Blauer et al., 2013b).

همچنین قرار گرفتن در معرض دمای پایین، کمتر از ۲٫۸ درجه سانتی‌گراد، باعث افزایش تنفس و پیری غده‌ها می‌شود. عواملی غیر از دما می‌توانند تنفس و به دنبال آن پیری را افزایش دهند، ازجمله تنش رطوبتی، حاصلخیزی نا‌کافی، ابتلا به بیماری در فصل رشد، ایجاد لکه کبودی در مرحله‌ی برداشت، و برداشت غده‌های نابالغ یا نارس.

نتیجه‌گیری

غده‌های سیب‌زمینی بذری معمولاً در زمان برداشت، خواب هستند و دوره‌ی خواب آن‌ها بیشتر تحت تأثیر ژنتیک و رقم است. از مهم‌ترین عوامل مؤثر بر مدت‌زمان خواب غده‌ها می‌توان به تعادل هورمون‌های بازدارنده و تحریک‌کننده‌ی جوانه‌زنی، دمای محل نگهداری و سن فیزیولوژیکی غده‌ها اشاره کرد. توجه ویژه به عوامل یاد شده می‌تواند تا حد زیادی در مدیریت زمان نگهداری غده‌ها در انبار و یا آمادگی غده‌ها برای کاشت مؤثر واقع شود.

برگرفته از کتاب: The Potato_Botany, Production and Uses-CABI (2015)